پتانسیل عمل چیست؟ ماهیت و مراحل پتانسیل عملزمان مطالعه ۸ دقیقه

در دوره‌ای به نسبت طولانی، فرایند ارتباط میان نرورون‌های عصبی و بافت هدف آن‌ها، برای فیزیولوژيست‌ها ناشناخته بود. با پیدایش و توسعه‌ی الکتروفیزیولوژی و کشف فعالیت الکتریکی نورون‌ها، دانش‌مندان دریافتند که انتقال پیام از نورون به بافت هدف، توسط پتانسیل های عمل شکل می‌گیرد. در این مقاله از تریتا به این سوال جواب می‌دهیم که پتانسیل عمل چیست؟ همچنین با مراحل شکل گیری پتانسیل عمل آشنا می‌شویم.

تعریف پتانسیل عمل چیست؟

پتانسیل عمل یک تغییر ناگهانی،‌ سریع، ناپایدار و پیش‌ رونده در پتانسیل استراحت غشای سلول است. تنها سلول‌های عصبی (نورون‌ها) و سلول‌های عضلانی قادر به ایجاد پتانسیل عمل هستند؛ که به این قابلیت، تحریک پذیری گفته می‌شود. در ادامه به بررسی دقیق‌تر تعریف، مراحل و فازهای مختلف یک پتانسیل عمل می‌پردازیم. پتانسیل عمل در واقع سیگنالی از سلول‌های عصبی است. نورون‌ها این سیگنال‌ها را ایجاد می‌کنند و آن‌ها را در طول فرایندهای خود هدایت می‌کنند تا در نهایت این سیگنال‌ها به بافت‌ هدف برسند. در مرحله‌ی تحریک، این سلول‌ها و بافت‌های هدف می‌توانند تحریک، مهار و یا تعدیل شوند. پتانسیل عمل یکی از مهم‌ترین پدیده‌های مورد بررسی در علم نوروساینس می‌باشد.

مراحل پتانسیل عمل چیست؟

در این قسمت می‌خواهیم کمی عمیق‌تر پاسخ دهیم که عامل شکل گیری پتانسیل عمل چیست؟ از دید الکتریکی، پتانسیل عمل با تغییر مقادیری از جنس میلی‌ولت به نمایش در می‌آید. هر نوع محرکی نیز قادر به ایجاد پتانسیل عمل نیست. یک محرک مناسب باید مقدار الکتریکی اولیه‌ای داشته باشد که بتواند منفی بودن پتانسیل الکتریکی غشای سلول را به اندازه‌ی کافی (آستانه‌ی تحریک پذیری) کاهش دهد. در این حالت به سه نوع ولتاژ خواهیم رسید:‌ زیرآستانه، آستانه و فرا آستانه.  ولتاژ زیر آستانه به حدی نیست که بتواند پتانسیل عمل ایجاد کند. ولتاژ آستانه ولتاژی است که از انرژی و قدرت کافی برای ساخت پتانسیل عمل برخوردار است (ایمپالس عصبی). محرک فرا آستانه نیز می‌تواند یک پتانسیل عمل ایجاد کند، اما قدرت آن‌ها بیش‌تر از محرک آستانه است.

تا این‌جا متوجه شدیم پتانسیل عمل زمانی رخ می‌دهد که یک محرک پتانسیل غشا را به مقادیر پتانسیل آستانه تغییر می‌دهد. پتانسیل آستانه معمولا عددی بین -۵۰ تا -۵۵ است. مهم است گوشزد کنیم که پتانسیل عمل از قاعده‌ی همه یا هیچ پیروی می‌کند. این قاعده باعث می‌شود که هر گونه پتانسیل زیرآستانه بی اثر شود و فقط پتانسیل‌های آستانه و فرا آستانه عمل کنند.

آیا یک پتانسیل عمل که ولتاژ آستانه دارد با پتانسیلی که ولتاژ فراآستانه دارد متفاوت است؟ بر اساس قاعده‌ی همه یا هیچ، جواب این سوال خیر است. طول و دامنه‌ی پتانسیل‌های عمل همیشه یکسان است؛ البته افزایش قدرت تحریک باعث افزایش فرکانس پتانسیل عمل می‌شود. یک پتانسیل عمل بدون کاهش یا ضعیف شدن دامنه یا طول، در سراسر فیبر عصبی منتشر می‌شود. در عوض بعد از این که یک پتانیسل عمل ایجاد می‌شود، نورون‌ها برای یک بازه‌ی زمانی مشخص نسبت به تحریک دوباره مقاومت می‌کنند و دیگر نمی‌توانند پتانسیل عمل ایجاد کنند. 

فازهای مختلف یک پتانسیل عمل چیست؟

از نظر یونی، یک پتانسیل عمل به وسلیه‌ی تغییرات موقت در نفوذپذیری غشا نسبت به یون‌های انتشاری به وجود می‌آید. این تغییرات باعث باز شدن کانال‌‌های یونی می‌شوند و شیب غلظت یون‌ها کاهش پیدا می‌کند. مقدار آستانه‌ی پتانسیل به تراوایی غشا، غلظت داخل و خارج سلولی یون‌ها و ویٰژگی‌های غشای سلول بستگی دارد. یک پتانسیل عمل فازهای مختلفی دارد: هیپوپلاریزاسیون، دپولاریزاسیون، اورشوت،‌ رپلاریزاسیون و هایپرپلاریزاسیون.

هایپرپلاریزاسیون (hyperpolarization) یک تلاش اولیه‌ی پتانسیل غشا برای رسیدن به پتانسیل آستانه است. پتانسیل آستانه کانال‌های ولتاژی سدیم را باز می‌کند و باعث یک جریان بزرگ از یون‌های سدیم می‌شود. این فاز دپولاریزاسیون نامیده می‌شود. در طول این فاز پتانسیل الکتریکی داخل سلول نسبت به خارج آن مثبت‌تر می‌شود. این فاز تا زمانی ادامه پیدا می‌کند که پتانسیل الکتریکی داخل سلول به یک ثابت الکتروشیمیایی مربوط به یون سدیم برسد که آن مقدار مثبت۶۱ میلی ولت است. در پایان دپلاریزاسیون باز مثبت داخل غشا به حداکثر خود می‌رسد که به آن فاز اورشوت می‌گویند. 

پس از فاز اورشوت تراوایی غشا نسبت به یون سدیم به طور ناگهانی کاهش می‌یابد و دلیل این امر بسته شدن کانال‌های یون سدیم می‌باشد. تغییر لحظه‌ای پتانسیل دو سوی غشا (overshoot) نهایتا منجر به باز شدن ناگهانی کانال‌های پتاسیم می‌شود که باعث خروج ناگهانی یون‌های پتاسیم از غشای سلول می‌شود و این امر منجر به کاهش پتانسیل مثبت داخل سلول می‌شود. این فاز که ریپولاریزاسیون نام دارد، به جهت برگرداند پتانسیل دو سوی غشا به حالت اول انجام می‌شود. فاز رپولاریزاسیون همیشه در وهله‌ی اول منجر به هایپرپلاریزاسیون می‌شود؛ فازی که در آن به مدت کوتاهی پتانسیل درون غشا نسبت به بیرون آن منفی‌تر می‌شود. ولی پس از آن غشا پتانسیل درون خود را به حالت ابتدائی باز می‌گرداند. بعد از بررسی نقش یون‌ها، می‌توانیم پتانسیل آستانه را دقیق‌تر به عنوان مقداری از پتانسیل غشا که کانال‌های ولتاژی سدیم باز می‌شوند، تعریف کرد. در بافت‌های تحریکی، پتانسیل آستانه نزدیک به ۱۰ تا ۱۵ میلی‌ولت است کم‌تر از پتانسیل استراحت غشا است. 

دوره‌ی تحریک‌ناپذیری در پتانسیل عمل چیست؟

دوره‌ی تحریک ناپذیری زمانی‌ است پس از ایجاد پتانسیل عمل، سلول مورد نظر توانایی ایجاد پتانسیل عمل دیگری را ندارد. دوره‌ی تحریک‌ناپذریری دارای دو زیربازه‌ی زمانی است که به‌ آن‌ها زیربازه‌های تحریک‌ناپذری مطلق و نسبی گفته می‌شود. 

تحریک ناپذیری مطلق

دوره‌ی تحریک ناپذیری مطلق با هم‌پوشانی فاز دپولاریزاسیون و دو سوم از فاز رپولاریزاسیون به وجود می‌آید. یک پتانسیل عمل جدید نمی‌تواند در طول دپلاریزاسیون شکل بگیرد زیرا همه‌ی کانال‌های ولتاژی سدیم باز اند یا در حال باز شدن با بیش‌ترین سرعت خود هستند. در زمان رپلاریزاسیون اولیه، یک پتانسیل عمل جدید غیر ممکن است؛ زیرا کانال‌های سدیمی غیرفعال‌اند و پتانسیل استراحت باید درحالت بسته قرار بگیرد تا بتواند دوباره به حالت باز برگردد. تحریک‌ ناپذری مطلق زمانی رخ می‌دهد که کانال‌های سدیمی کافی از حالت غیرفعال خود بازگردند. 

دوره‌ی تحریک ناپذیری نسبی

در دوره‌ی تحریک ناپذیری نسبی،‌ ایجاد یک پتانسیل عمل جدید ممکن است اما این امکان تنها از طریق محرک‌های فرا آستانه وجود دارد. این دوره با یک سوم انتهایی رپلاریزاسیون هم‌پوشانی دارد.

انتشار پتانسیل عمل چگونه است؟

پتانسیل عمل توسط بدنه‌ی نورون ایجاد می‌شود و از طریق آکسون‌ها انتقال می‌یابد. این انتشار به هیچ وجه باعث کاهش یا تاثیر گذاشتن بر پتانسیل عمل نمی‌شود؛ بنابراین بافت هدف جدا از این‌ که چه فاصله‌ای از نورون مورد نظر داشته باشد، پتانسیل عمل یکسانی دریافت می‌کند. 

پتانسیل عمل در یک نقطه از غشای سلول ایجاد می‌شود. این پتانسیل دومینو وار در طول غشا انتشار می‌یابد به این صورت که در نقاط محلی کنار پتانسیل عمل در سراسر غشا شاهد دپلاریزاسیون‌های موضعی هستیم. می‌توان گفت پتانسیل عمل در اصل در طول غشا حرکت نمی‌کند بلکه در قسمت‌های پشت سرهمی در غشا پتانسیل‌های عمل جدیدی به صورت موضعی به وجود می‌آیند و از بین رفته جای خود را به بخش کناری خود می‌دهند مانند مسیر حرکت دومینو که به ظاهر دومینوها در حال حرکت هستند اما در اصل هر دومینو فقط دارد برای خودش حرکت می‌کند و هیچ دومینویی از جای خود جا به جا نمی‌شود. 

باید تاکید کنیم که پتانسیل عمل همواره به سمت جلو حرکت می‌کند، نه به سمت عقب. این پدیده به علت تحریک ناپذیری بخش‌های غشا است که در آن زمان دپلاریزه شده‌اند و تنها مسیر انتشار را به سمت روبرو قرار می‌دهند. به همین دلیل، یک پتانسیل عمل همواره از بدنه‌ی سلول عصبی (جسم سلولی نورون) از طریق آکسون به سمت بافت هدف انتشار می‌یابد. 

سرعت انتشار وابستگی زیادی به ضخامت آکسون و این دارد که آیا دور آکسون غلاف میلین وجود دارد یا خیر. هرچه قطر آکسون بیش‌تر باشد، سرعت انتشار پیام عصبی نیز افزایش می‌یابد. هم‌چنین آکسون‌هایی که دارای غلاف میلین هستند سرعت انتشار بیش‌تری دارند. وجود میلین خود منجر به افزایش قطر آکسون می‌شود که در نهایت سرعت پیام عصبی را زیاد می‌کند. به علاوه، وجود غلاف میلین هدایت جهشی برای پتانسیل عمل ایجاد می‌کند؛ بدین معنی که فقط گره‌های رانویه دپلاریزه می‌شوند و پتانسیل عمل از روی میلین‌ها می‌پرد. در فیبرهای فاقد میلین، همه‌ی طول غشای آکسون مجبور است دچار دپلاریزاسیون شود و این امر منجر به کاهش چشم‌گیر سرعت انتشار می‌شود. 

تاثیر سیناپس در پتانسیل عمل چیست؟

سیناپس یک اتصال میان سلول عصبی و بافت هدف آن است. در انسان‌ها، سیناپس‌ها شیمیایی هستند، به این معنی که ایمپالس‌های عصبی به وسیله‌ی مواد شیمیایی به نام انتقال‌دهنده‌های نورونی (neurotransmitters) از آکسون به بافت هدف می‌رسند. اگر یک نوروترانسمیتر یک سلول هدف را تحریک به انجام کاری کند، به آن نوروترانسمیتر تحریکی می‌گوییم و اگر سلول هدف را مهار کند به آن نوروترنزمیتور مهاری گوییم. 

بسته به نوع بافت هدف، سیناپس‌های مرکزی و جانبی داریم. سیناپس‌های مرکزی بین دو نورون در سیستم عصبی مرکزی قرار دارند، درصورتی که سیناپس‌های جانبی بین یک نورون با فیبر عصبی، نورون جانبی دیگر و یا غده‌های عصبی قرار می‌گیرد.

اجزای تشکیل دهنده‌ی یک سیناپس

• غشای پیش سیناپسی: غشای پایانه‌ی انتهایی فیبر عصبی
• غشای پس سیناپسی: غشای سلول هدف
• شکاف سیناپسی (synaptic cleft): فاصله‌ی میان غشاهای پیش‌سیناپسی و پس سیناپسی

در پایانه‌ی انتهایی فیبر عصبی، وزیکول‌های زیادی تولید و ذخیره می‌شوند که حاوی نوروترانسمیترها هستند.  وقتی غشای پیش‌ سلولی توسط یک پتانسیل عمل دپلاریزه می‌شود، کانا‌ل‌های ولتاژی کلسیمی باز می‌شوند. این باعث جریان ورودی کلسیم می‌شود که وضعیت پروتئین‌های مشخصی از غشای پیش‌ سیناپسی را تعیین می‌کند و منجر به انتشار و ترشح نوروترانسمیترها به شکاف سیناپسی می‌شود. 

در سوی دیگر غشای پس سیناپسی دارای گیرنده‌های نوروترانسمیتر است. وقتی نوروترانسمیتر به گیرنده‌های سلولی متصل می‌شود، کانا‌ل‌های لیگاندی غشای پس سیناپسی باز یا بسته می‌شوند. این کانال‌های لیگاندی، کانال‌های یونی هستند و باز و بسته شدن آن‌ها باعث توزیع متفاوت یون‌ها در سلول پس سیناپسی می‌شود. بسته به این‌ که نوروترانسمیتر تحریکی یا مهاری است، این منجر به نتایج متفاوتی خواهد شد. 

جمع بندی و خلاصه‌ی پتانسیل عمل

پتانسیل عمل چیست؟ یک پتانسل عمل به وسیله‌ی تحریک پتانسیل آستانه یا فرا آستانه به وجود می‌آید. پتانسیل عمل از چهار مرحله‌ی اصلی هیپوپلاریزایسون، دپلاریزاسیون، اورشوت، و رپلاریزاسیون تشکیل شده است. پتانسیل‌های عمل در آکسون‌های کلفت‌تر و دارای غلاف میلین با سرعت بیش‌تری حرکت می‌کنند. پس از یک پتانسیل عمل، نورون قادر به ساخت آنی پتانسیل بعدی نیست که این به علات دوره‌ی تحریک ناپذیری سلول است. 

پتانسیل عمل در طول آکسون یک سلول عصبی انتشار می‌یابد تا زمانی که به انتهای آکسون برسد. زمانی که انتهای آکسون متصل به سیناپس دپلاریزه می‌شود، نوروترانسمیترهایی به فضای میان سیناپسی آزاد می‌کند. این نوروترانسمیترها توسط گیرنده‌های غشای پس سیناپسی سلول هدف متصل می‌شود که منجر به اعمال تحریک یا مهار خواهد شد.  

منبع: KENHUB